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张延龙、牛立新教授牡丹研究团队在牡丹生产基地

牡丹组可分为革质花盘亚组(Subsect.VaginataeF.C.Stern)和肉质花盘亚组(Subsect.DelavayanaeF.C.Stern),革质花盘亚组包括牡丹、矮牡丹、卵叶牡丹、杨山牡丹、紫斑牡丹和四川牡丹,这些种当年生枝开花1朵,花盘革质,包裹心皮全部或1/2以上,密被白色茸毛或光滑无毛。肉质花盘亚组包括紫牡丹、狭叶牡丹、黄牡丹和大花黄牡丹,这些种当年生枝开花2-4朵,花盘肉质,仅包裹心皮基部,光滑无毛。

1、矮牡丹(稷山牡丹)

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约0.5-1.2m,茎灰褐色,地下茎明显,以营养繁殖为主。二回羽状复叶,对生,小叶数9-15枚,常见9枚,罕见15枚,椭圆形或卵形,1-5裂,先端渐尖或急尖,基部楔形或近圆形,羽状网脉,叶下表面具白色短茸毛,后渐脱落,花期叶柄具紫红色凹槽;花单生枝顶,白色,花瓣两轮10枚,稍皱,顶端具多数缺刻;花盘紫红色,革质,顶部齿裂,心皮5枚,密生白色茸毛,柱头紫红色,雄蕊多数,花丝紫红色,近顶部白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,密生黄色茸毛;种子无毛,黑色。花期4月下旬至5月上旬,果期8月。

(2)发现过程及地理分布

矮牡丹又名稷山牡丹,因其模式标本采自山西省稷山而得名,最初报道的分布地仅有延安市万花山和稷山县西社镇,后来陆续报道在山西省永济市、蒲县,陕西省铜川市、宜川县、华阴市,河南省济源市等地有分布。我们查看CVH、PE及WUK中所有矮牡丹的标本,并未发现有采自蒲县、铜川市两地的标本,同时相关文献中也未提及分布地的具体地理信息。我们曾于年和年两次赴铜川市实地考察,包括与当地林业局工作人员交流,并未发现该地区有矮牡丹分布,倒是有大面积的太白山紫斑牡丹分布。洪德元等()认为延安市万花山的矮牡丹不太可能是自然居群,我们认同他们的观点,因为该区域已完全开发成为景区,人为因素干扰较大,我们在调查中并未发现有野生居群或植株。该景区有一栽培品种名为“万花春”,性状与矮牡丹十分相似,景区工作人员也将其称为矮牡丹。我们年在陕西省潼关县资源调查时发现桐峪镇善车峪有矮牡丹沿山梁呈带状零星分布,垂直分布海拔-m.连续调查中发现,某些居群(稷山、宜川县)成年植株具隔年开花,甚至多年不开花现象,对比不同居群生境,我们发现凡是具备这种现象的居群均生长于郁闭度较高的密林下,光照不足,同时矮牡丹主要靠根状茎和根出条繁殖(成仿云等,),野生环境下养分过多用于营养生长,导致生殖生长不足而无法正常开花,相反,在疏林或灌丛中生长的居群(万花山、济源市)植株每年均可正常开花结实。

综上,矮牡丹天然居群主要分布于山西省稷山县、永济市,河南省济源市,陕西省宜川县、华山、潼关县等地,生长于-m灌丛和次生落叶林中。

《中国植物红皮书》(傅立国和金鉴明,)、《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(环境保护部和中国科学院,)和洪德元等()将矮牡丹濒危等级评估为易危(VU)。

矮牡丹图

A:生境;B、C、D:居群;E:花;F、G:叶片;H:蓇焚果;1:种子;J、K:根出条繁殖

(拍摄地:A、F、G、H-陕西省潼关县;B、J-山西省稷山县;C、K-陕西省宜川县秋林镇;1-陕西省宜川县集义镇;D、E-河南省济源市)

2、卵叶牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约0.5-1.0m,茎灰褐色,地下茎明显,兼性营养繁殖。二回三出复叶,对生,小叶数9枚,卵形至卵圆形,顶生小叶多3裂,先端钝形或急尖,基部圆钝或楔形,羽状网脉,花期叶片及叶柄紫红色,渐变绿;花单生枝顶,粉色至浅紫色,基部带浅紫色条晕,花瓣两轮10枚,卷皱,顶端具多数缺刻;花盘紫红色,革质,全包心皮,心皮2-5枚,密生白色茸毛,柱头紫红色,雄蕊多数,花丝紫红色,近顶部白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,密生黄色茸毛;种子无毛,黑色。花期4月中旬,果期8月。

标本引证:

陕西省商南县:十里坪镇八宝寨,山坡林下,海拔m,-04-24,张晓骁(WUK);旬阳县:白柳镇峰溪村,山坡林下,海拔m,-04-26,张晓骁(WUK)。

河南省西峡县:林下,海拔m,-05,邱均专PB(PE)。

湖北省神农架林区:松柏镇附近,向阳草坡,海拔m,-05-19,陈陶和马黎明PB(PE);松柏镇山屯岩,林下,海拔m,-05-06,邱均专PB(PE);松柏镇山屯岩,海拔m,-05-06,邱均专PB(PE);松柏镇山屯崖,落叶林下悬崖上,海拔1m,-08-07,洪德元等H(PE)。保康县:后坪镇洪家院,原生地引种至房前栽培,海拔m,-05-02,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE);后坪镇洪家院,YanghuMt.落叶次生林下,海拔m,-05-02,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE);后坪镇车风坪,东坡落叶林下,悬崖边,海拔1m,-05-03,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE);后坪镇五道峡,落叶林下,海拔m,-05-04,洪德元,叶永忠和俸宇星(PE)。

(2)发现过程及地理分布

卵叶牡丹由裴颜龙和洪德元在年命名发表,模式标本由邱均专采自湖北省神农架林区(裴颜龙和洪德元,),最初分布地仅限于湖北省保康县、神农架及秦岭地区东段的河南省西峡县。现存于标本馆中采自西峡县的卵叶牡丹标本仅有一份,由邱均专于年采集,遗憾的是在标本中仅记载了分布于海拔m的林下,并未有更详细的地理信息。我们年4月对该地区进行了调查,并未寻见野生植株,但在与河南省西峡县接壤的陕西省商南县十里坪镇和金丝峡镇发现有卵叶牡丹分布,该地区分布的卵叶牡丹与其他区域分布的卵叶牡丹主要差异在于其心皮数2-3。同年,我们还在陕西省旬阳县发现有卵叶牡丹分布,此发现将卵叶牡丹自然分布区的经度向西推移了2°(约km),同时,我们还发现花期时卵叶牡丹叶片正表面确实多是紫红色,但果期时叶片正表面又转变为绿色,紫红色消失(张晓骁等,).卵叶牡丹繁殖特性与矮牡丹类似,根出条或地下茎往往使植株成丛或者成片出现,但同样在郁闭度高的密林中卵叶牡丹开花情况要好于矮牡丹。

综上,卵叶牡丹天然居群主要分布于陕西省旬阳县、商南县,湖北省保康县、神农架林区,生长于-m山地灌丛草坡、石缝及落叶林下。

《中国物种红色名录》(汪松和解焱,)和《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(环境保护部和中国科学院,)将卵叶牡丹濒危等级评估为易危(VU),洪德元等()将该种列为濒危等级(EN),我们赞同洪德元的观点。

卵叶牡丹图

A:居群;B:实生幼苗;C:开花植株;D:花;E、F:叶片;G、H:菁葖果;I:着茸毛的心皮;J:种子;K:根出条繁殖(拍摄地:A、B-陕西省旬阳县白柳镇;E、F、G、H、J-陕西省旬阳县白柳镇;C、D-陕西省旬阳县构元镇;1、K-陕西省商南县金丝峡镇)

3、杨山牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约1.0-1.5m,茎灰褐色,专性种子繁殖。二回羽状复叶,对生,小叶数15枚,卵状披针形至椭圆形,多数全缘,罕有裂,先端渐尖或急尖,基部楔形,羽状网脉;花单生枝顶,白色,基部带浅紫色条晕,花瓣两轮12-14枚,稍皱,顶端中央具凹缺刻;花盘紫红色,革质,全包心皮,心皮5枚,密生白色茸毛,柱头紫红色,雄蕊多数,花丝紫红色,近顶部白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,密生黄色茸毛;种子无毛,黑色。花期4月中旬,果期8月。

标本引证:

陕西省太白县:太白山,蒿坪寺至庐沟地,北坡栽培,海拔m,-05-23,洪德元,朱相云PB(PE)。

河南省嵩县:九龙洞,山坡阴处,海拔1m,-05-07,贾怀玉(PE);白云山国家森林公园,黑龙潭,海拔m,-04-29,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE);白里沟东岭,山坡阴处,海拔1m,-05-18,贾怀玉A(PE);母猪洼,山坡,m,-05-20,贾怀玉(PE);乱石尖,山坡阴处,海拔m,-05-25,贾怀玉.郑州航空工业管理学院,珍稀树木园栽培,从嵩县杨山引种,-05-10,洪涛(CAF).内乡:宝天曼,牡丹垛,海拔m,-04-30,洪德元,叶永忠,俸宇星H(PE).卢氏:GuanduTownship,ChenjiaVillage,落叶栎属林下,海拔m,-05-16,洪德元,潘开玉,王遂义和饶广远H95(PE).西峡县:林下,海拔m,-05-14,邱均专PB(PE)。

湖北省保康县:寺坪镇JinjiapingVillage,房前栽培,-05-05,洪德元,叶永忠,俸宇星H(PE)。

安徽省九华山天台药材种植场,栽培,-04-28,洪德元和陈陶PB(PE)。铜陵市,-05-30,张振华s.n.。南陵县:丫山,-04-18,沈保安1。

重庆市南川区,南极公社茶沙,栽培,海拔m,-04-07,谭士贤(PE)。

四川省缙云山花园,栽培,海拔m,-04-18,黄志明(SM).涪陵:南川三泉药物农场,栽培,海拔m,-04-11,(SM);汉霞火石公社双龙大队,栽培,海拔m,-04-14,(SM)。

(2)发现过程及地理分布

首次发现杨山牡丹与其他牡丹种染色体有异的学者是洪德元等(),但他们并没有将其提升到种的等级,而是将其命名为P.aff.suffruticosaAndr.。年洪涛以栽种于郑州市航空工业管理学院的植株材料为模式标本发表了新种杨山牡丹,该植株由河南省嵩县杨山引种,据他们报道该种野生分布地仅有河南省嵩县、湖南省龙山、陕西省留坝县,在甘肃省两当县、陕西省眉县发现有栽培植株(洪涛等,),后来有文献报道河南省西峡县、内乡县、卢氏县,陕西省凤县,安徽省巢湖市、宁国县,湖北省保康县、神农架,湖南省永顺县、桑植县、石门县等地也有分布(洪德元和潘开玉,;李嘉珏,5;李嘉珏等,;中国牡丹全书编撰委员会,2)。

年7月,我们及课题组成员对陕西省西南部(凤县、留坝县、略阳县)和甘肃省东南部地区(两当县、徽县、康县、成县)进行了详细的调查,在当地林业局工作人员及药农的带领下并未寻见野生杨山牡丹植株。年7月,我们在陕西省眉县营头镇大湾村山上发现了野生的杨山牡丹,但仅有3株幼苗,并未开花或结实,后来成仿团队也在此地找到了这几株幼苗(个人交流)。年8月我们曾在河南境内秦岭东段地区(嵩县、卢氏县、栾川县、西峡县、淅川县、内乡县)作野生牡丹资源调查。在卢氏县文峪乡窑子沟村我们寻见了一株栽植于山坡地中的杨山牡丹,该植株冠幅3.5mx2.0m,周围有大量实生后代。该地主人姓冯,约70岁,他介绍该植株从他记事起就一直栽植于此,是他父亲由当地山上引种,同时冯先生讲他年轻时周围山上有大量的杨山牡丹,后来都被当地人采挖贩卖丹皮,现在周边山上有极少量的野生植株。在我们的请求下,冯先生同意带领我们上山寻找,但由于中途开始下雨,我们被迫下山,并未寻见野生植株。在栾川县合峪镇高庄村一户农家门前,我们发现了3株栽植的杨山牡丹,该户主讲这些植株由嵩县杨山引种(该村位于杨山西边约8km),但是我们在对嵩县以及其他县区范围内调查时并未见野生植株。安徽省巢湖市银屏山悬崖上的野生牡丹分类学地位一度存在争议(Haw,1;洪德元和潘开玉,),但分子生物学证据表明该植株就是杨山牡丹(HongandPan,7)。至于湖南省龙山、永顺县等分布地,我们虽未实地考察,但据与前辈交流(中国花协牡丹芍药分会副会长李嘉珏高工,湖南农业大学吕长平教授),这些地方几乎无野生植株。

洪德元和潘开玉()认为杨山牡丹与中国广为栽培的药用品种“凤丹”极为相似,为了与栽培作观赏用的牡丹相对应,因此建议该种的中文名用“凤丹”。李嘉珏等()认为经过几十年的栽培种植,“凤丹”已成为牡丹药用栽培品种的通用名称,包括“凤丹白'“凤丹粉'“凤丹紫”等多个类型,其准确来说是一系列品种的统称而不是指某个具体的品种,因此在概念上不宜将它与野生近亲杨山牡丹二者混淆,我们比较认同此观点。丹皮自古就是我国传统的中药材,20世纪50-60年代中国各地更是掀起一股“凤丹'种植高潮,但是随着丹皮市场逐渐趋于饱和及价格大幅下跌,各地药农已经种植下的“凤丹”疏于管理,栽培地逐渐荒废为半野生生境,存留的“凤丹”也逐渐沦为半野生植株。在这样的时代背景下,我国近年来发现的多数野生杨山牡丹分布地存在疑问,包括甘肃省南部(陈德忠调查,个人交流)、湖北省保康县(湖北省保康县冠芳野生牡丹栽培专业合作社李洪喜调查,个人交流)、陕西省略阳县(实地调查)等,这些地方分布的杨山牡丹极有可能是当年栽植的“凤丹”后代。

据陕西省商南县林业局工作人员介绍当地有较多的野生杨山牡丹分布,我们及课题组成员多次赴该地调查,在城关镇瓜山村、金丝峡镇二郎庙村及十里坪镇大竹园村周围山上都发现了疑似杨山牡丹居群。大竹园村的植株栽植于居民房后,显然为人工栽植;二郎庙村的居群位于海拔m的山坡灌丛中,我们徒步约两小时到达,初看极像是野生居群,但后来我们在周边发现了散乱石块砌成的边界,还有成排栽植的核桃树,同时该居群中的植株果角数多6-8,因此我们断定该居群应该是之前人工种植下的。瓜山村的居群尽管位于村路边山坡上,但该区域植物群落及生境原始,未见人为参与改造痕迹,且周围并未见农户及旧房,因此我们初步推断该居群为野生居群。由于“凤丹”系列,尤其是“凤丹白”与野生杨山牡丹形态极其相似,因此我们建议在对野生杨山牡丹的资源调查中尽可能要秉承“寻根究地”的原则,即首先要询问当地药农当地是否有栽植“凤丹”的历史,其次要认真观察分布地的生境,看是否有人为开垦的痕迹,综合上述因素全面考虑后再下结论。

洪德元等()将杨山牡丹濒危等级评估为极危(CR),我们赞同他的观点。野生杨山牡丹现有分布地极其稀少,安徽省巢湖银屏山上有一野生植株,陕西省商南县、眉县,河南省卢氏县等地-m山坡灌丛及落叶阔叶林中均有分布,但居群分布呈不连续性,个体以幼苗为主。

杨山牡丹图

A:居群;B:结实植株;C、D:实生幼苗;E、F:不同花期的花;G:花盘全包心皮;H:叶片;1:菁荧果;J:种子(拍摄地:A、D、E、F、G-陕西省商南县;C、H-陕西省眉县;B、1、J-河南省卢氏县)

4、紫斑牡丹

(1)植物学持征

落叶灌木,成年植株高约1.2-1.8m,茎灰褐色,专性种子繁殖,极端条件下也有走茎繁殖。该种已分化为两个形态上有一定差异且异域分布的亚种。

A紫班牡丹模式亚种

二至三回复叶,对生,小叶数多19-70枚,罕15枚,卵状披针形至卵圆形,小叶多3裂,先端急尖,基部楔形至圆形,羽状网脉,花期叶柄具紫红色;花单生枝顶,白色,瓣基部具心形紫色斑块,花瓣两轮约12枚,顶端具凹缺刻;花盘黄白色,革质,半包心皮,心皮5枚,密生黄色茸毛,柱头黄色,雄蕊多数,花丝白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,密生黄色茸毛;种子无毛,黑色。花期4月中下旬,果期8月。

标本引证:

甘肃省舟曲县:洮州林区内,华山松林缘,2m,-05-22,姜恕和金存礼23(PE);拱坝沟鬼门关,山坡灌丛,海拔1m,-07-16,白龙江考察队(PE);铁坝文县沟,林中,海拔m,-05-25,白龙江考察队(PE)。文县:白马河沟,海拔1-m,-05-17,ZhangQi-rong0517(PE);白马河沟,海拔m,ZhangQi-rong(CAF)。康县:长坝林场牛圈沟,山坡,1m,-04-24,何业祺,唐昌林92(WUK).徽县:银杏乡海龙山,海拔m,6-09-02,王益WY-HXP(PE)。天水:李子乡李子村,海拔1m,-05-04,裴颜龙(PE);秦州区李子林场长河工区,海拔m,6-05-24,王益WY-TSP(PE)。武都:Lanshan,海拔m,-06-21,K.S.Hao(PE)。

陕西省略阳县:白水江镇四平村白杨沟,海拔-m,-05-17,裴颜龙(PE);白水江麻柳塘沟,山林内,海拔1m,-04-01,王作宾(WUK);白水江乡白洋沟矿山附近,海拔m,王益WY-LYP(PE)。山阳县:板岩,山坡草丛,-06-05,杨竟亚(WUK)。

河南省嵩县:木植街乡阳山羊角毫栾川一侧,西坡花岗岩榆树林下,海拔m,-05-02,洪德元和叶永忠B(PE);木植街乡石磙坪向上大西沟,花岗岩岩石下,-05-02,王遂义,王印政94(PE);西沙沟,山坡阴处,海拔m,-05-07,贾怀玉(PE).内乡县:宝天曼牡珠琉村牡丹垛,东南坡落叶林下,海拔m,-04-30,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE)。

湖北省神农架林区:松柏镇,海拔m,-05-06,邱均专PB88(PE);松柏镇,海拔1m,-05-20,邱均专PB(PE);松柏镇,海拔m,-05-20,邱均专PB(PE);松柏镇,海拔1m,-08,洪德元和周志钦H。保康县:后坪镇詹家坡村第六小组,林下岩石中,海拔m,-05-05,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE)。

四川省青川县:口农公社大湾药坊,-09-16,青川队(SM).南坪县:双河区双河公社后山,海拔m,-05-15,阿坝州药检所(SM)。

B太白山紫斑牡丹

二回复叶,对生,小叶15-21枚,卵形至宽卵形,多数小叶有裂或缺刻,先端急尖,基部楔形至圆形,羽状网脉,花期叶柄具紫红色;花单生枝顶,白色、粉色及粉红色,瓣基部具紫色、紫红色斑块,花瓣两轮约12枚,顶端具凹缺刻;花盘黄白色至紫红色,革质,半包至全包心皮,心皮5枚,密生黄白色茸毛,柱头黄色至紫红色,雄蕊多数,花丝白色或紫红色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,密生黄色茸毛;种子无毛,黑色。花期5月中上旬,果期8月。

标本引证:

甘肃省合水县:太白林场丹皮沟,海拔m,6-05-21,王益WY-HSP(PE)。天水:白杨林纸坊沟,山坡,m,-07-20,张珍万13(WUK,PE)。

陕西省太白县:太白山黑虎关,山坡灌丛中,海拔m,-05-05,傅坤俊(PE);南五台山,-05-14,T.N.Liouetal.;西太白山红扛山,低山坡,海拔m,-06-26,魏志平(WUK);太白山板房子,山坡,-05-04,杨金祥(PE);太白山大殿,殿前栽培,海拔2m,-05-24,洪德元和朱相云PB66(PE);太白山,大殿东侧约1里处,林下,海拔m,-10-13,朱相云和吴振海PB86(PE);太白山,上白云,阔叶林中,悬崖上,海拔m,-05-20,裴颜龙90(PE);太白山上白云倒坡,m,6-05-12,王益WY-TBP(PE)。眉县:营头公社,山谷林中,-05-09,陕西省中草药普查队14(WUK);太白山自然保护区上白云,引自附近山上,海拔m,-05-08,洪德元,叶永忠和俸宇星H(PE)。甘泉县:下寺湾林场龙巴沟,海拔m,6-05-04,王益WY-GQP(PE);下寺湾林场,阔叶落叶林,海拔1m,6-05-04,洪德元,潘开玉和任毅H(PE)。铜川市:金锁乡纸坊村马学沟崔家山,栎林下,海拔m,6-05-07,王益WY-TCP(PE)。延安市:万花山牡丹园,栽培,-05-09,洪德元和俸宇星H(PE)。志丹县;志丹陵园栎树林中,-05-12,徐朗然s.n.(PE)。

(2)发现过程及地理分布

《中国高等植物图鉴》首次用中文描述了紫斑牡丹,书中描述该种分布于四川省北部、甘肃省和陕西省南部的山地灌丛中(中国科学院植物研究所,),但遗憾的是它的拉丁名P.papaveraceaAndr.实际上指的是由中国广州引种至英国的一种观赏牡丹,其花白色,半重瓣,花瓣基部具紫斑(Andrews,b)。年,S.G.Haw和L.A.Lauener根据Farrer年采自甘肃省武都县的标本发表了P.suffruticosasubsp.rockii,可见他们此时仍将紫斑牡丹作为牡丹的一个亚种处理(HawandLauener,),直到洪涛等在年将其提升到种的级别并命名P.rockii(S.G.Haw  L.A.Lauener)T.HongetJ.J.Li(洪涛等,).年洪涛等又在该种下描述了一个新亚种,P.rockiisubsp.linyanshaniiT.HongetG.L.Osti(洪涛和奥斯蒂,),但洪德元根据野外考察及标本观察认为二者实际上是同一类群,可以统称为P.rockiisubsp.rockii,即紫斑牡丹模式亚种,主要分布于甘肃省舟曲县、武都县、文县,陕西省略阳县,河南省嵩县、内乡县及湖北省神农架、保康县等地。同时洪德元又描述了一个新亚种,Paeonia rockiisubsp.taibaishanicaD.Y.Hong,该种与模式亚种的区别在于小叶卵圆形或宽卵形,有裂或有缺刻,主要分布于陕西省太白山、陇县及甘肃天水等地(洪德元,).后来洪德元等意识到太白山紫斑牡丹其实与年Brühl发表的subsp.atava一致,因此重新对其命名Paeonia rockiisubsp.atava(Brühl)D.Y.Hong  P.K.Yu(洪德元和潘开玉,5)。

紫斑牡丹为我国分布最广的野生种,同时也是我国西北牡丹栽培品种群的主要原种(李嘉珏,),其分布范围包括整个子午岭地区、秦岭地区及湖北省神农架、保康县等地,但调查中我们发现各居群个体数量较少,以幼苗为主,同时很多之前有记载的标本采集地已找不见野生植株。分析造成此现象的原因可能有两种,一是成年植株多被药农采挖用于贩卖丹皮,我们年在河南省栾川合峪镇高庄村调查时曾发现一规模相当大的紫斑牡丹模式亚种居群,但年再去时已找不到一株大苗,据当地村民讲该山地承包给一商人开发,该商人将所有成年植株全部挖掘贩卖丹皮;二是紫斑牡丹自身具有较高的观赏价值,多被农户采挖至庭院观赏或做观赏苗木贩卖。年我们在湖北省保康县后坪镇一商人的承包地中见到了十余株他收购自周边农户的紫斑牡丹古树,同时还见到了不少紫薇(Lagerstroemiaindica)古树,据他介绍这些古树也是临时栽植于此,最终将出售给园林公司或个人。我们在保康县紫薇广场后山见到了当地林业局年建立的野生牡丹种质资源收集与保护小区,该资源圃占地5亩,种植了约株由大水林场引种的野生紫斑牡丹。我们在龙坪镇大水林场调查过程中只发现了十几株野生紫斑牡丹,据李洪喜先生介绍,保康现存野生环境下的紫斑牡丹数量极少。年5月,我们及课题组成员在甘肃省漳县盛世油用牡丹产业有限公司的种植基地中见到了几百株紫斑牡丹古树,据该企业员工马瑞武先生介绍,这些古树全部收购自周边县市的农户家中,树龄均超过50年,最大的两株超过百年。我们观察了这些植株,大部分为观赏紫斑牡丹品种,但有些仍具有典型的野生紫斑牡丹性状,因此我们怀疑这些植株是由农户早年从山上引种至家中栽培的。马先生证实了我们的推测,同时还介绍漳县白盖梁、卓尼县现在仍有野生分布,同时早些年(约年左右)他在漳县桦林山、风水岭都见过野生紫斑牡丹,但随着药农的采挖,现在已基本绝迹。年5月,我们再次到该企业调研,在基地中见到了大量的野生紫斑牡丹植株(高1.8-4m),包括紫斑牡丹模式亚种和太白山紫斑牡丹,据马先生介绍这些植株引种自礼县、清水县、武都、徽县、康县、文县等地,但各植株具体来自哪个县他已记不清楚了。10月份,马先生告知我们该企业又从上述地点引种了约株野生紫斑牡丹(高0.5-1m).

李睿(5)和袁军辉()曾连续多年对紫斑牡丹资源进行过调查,尤其是在甘肃省东南部多个县区发现了紫斑牡丹模式亚种居群。结合实地调查数据,我们认为紫斑牡丹模式亚种现在主要分布于甘肃省迭部县、舟曲县、漳县、武都县、康县、两当县、徽县、文县、成县,陕西省凤县、留坝县、太白县、略阳县,河南省栾川县、嵩县、内乡县,湖北省神农架、保康县,生长于海拔-m山地阔叶落叶林下或灌木丛中。太白山紫斑牡丹因在太白山首次发现而得名,我们多次到太白山调查,并未在有记载的分布地见到野生植株,可能与太白山的旅游开发有一定关系。我们在眉县境内(太白山北麓)发现有太白山紫斑牡丹分布,同时还在太白县黄柏塬(太白山南麓)发现了有紫斑牡丹模式亚种分布。有文献报道在甘肃省合水县太白林区和平定川林区有太白山紫斑牡丹分布,我们在陕西省子午岭林区调查时也发现了多个太白山紫斑牡丹居群,同时我们还发现,紫斑牡丹模式亚种花瓣均为白色,但分布于子午岭中段(富县)、北段(甘泉县)的太白山紫斑牡丹有红、粉、白三种花色。我们在甘肃省临洮县魏家老庄魏海忠先生家见了一株由当地山上引种的紫斑牡丹,从叶形上看是太白山紫斑牡丹,据魏先生讲以前周边山上还有野生植株,但现在已基本绝迹。太白山紫斑牡丹现存分布地主要有子午岭地区的陕西省志丹县、甘泉县、富县、铜川耀州区、旬邑县,甘肃合水县,秦岭地区的陕西眉县,生长于1-2m山地阔叶落叶林下或灌木丛中。《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(环境保护部和中国科学院,)将紫斑牡丹两个亚种均评估为易危(VU)物种,而洪德元等()将紫斑牡丹濒危等级评估为濒危(EN),我们赞同后者的观点。

紫斑牡丹模式亚种

A:居群;B:结实植株;C:实生幼苗;D:开花植株;E:花;F、G:蓇葖果;H:叶片;I;种子;J:根系(拍摄地:A、C-陕西省太白县黄柏塬镇;D、E、I、J-陕西省凤县;B、F、G、H-河南省栾川县)

太白山紫斑牡丹

A:居群;B:实生幼苗;C:开花植株;D:三种颜色的花;E、F:花盘和心皮;G、H:叶片;I:菁羹果;J:种子;K:根出条繁殖(拍摄地:A、B、D、J-陕西省富县张家湾乡;E、G、1-陕西省志丹县;F-陕西省耀州区;H、K-陕西省眉县)

5、四川牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约0.8-1.6m,茎灰褐色,当年生枝紫红色,专性种子繁殖。该种已分化为两个形态上有一定差异且异域分布的亚种。

A 四川牡丹模式亚种

三回复叶,对生,小叶数44-81,椭圆形至卵形,羽状浅裂至深裂,先端渐尖,基部楔形至圆钝,羽状网脉;花单生枝顶,淡粉色至粉红色,瓣基部颜色加深,花瓣两轮约10枚,顶端呈不规则波状,中央或具凹缺刻;花盘白色,革质,半包心皮,心皮5枚,无毛,柱头反卷,黄色,雄蕊多数,花丝白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,或着红色晕,无毛;种子无毛,黑色。花期4月下旬至6月上旬,果期8月。

标本引证:

四川省 马尔康县:松岗背后,南坡(小坡向东南坡)花岗岩灌丛,海拔m,-05-13,洪德元和朱相云PB25;城镇背面,南坡干旱灌丛中,海拔m,-05-15,洪德元和朱相云PB45;南山,东南坡密灌丛,海拔m,-08-06,裴颜龙911;城边河南岸灌木丛,海拔2m,-08-19,洪德元,罗毅波和何永华(PE);松岗镇,山坡,海拔2m,6-06-20,MarianaYazbekWangYiWY-MEKP。金川县:沙耳乡,东南坡悬崖附近,海拔2m,-08-6-17,裴颜龙;红旗桥和观音桥之间,北坡石灰岩次生林下,海拔-m,-08-20,洪德元,罗毅波和何永华(PE);曾达乡曾达村,西北坡灌木丛,海拔-m,-08-21,洪德元,罗毅波和何永华(PE)。康定县:大河沟村,西坡灌木丛中,海拔m,-08-26,洪德元,罗毅波和何永华95(PE);驷马桥牧校,山坡上,海拔m,-05-28,赵清盛和谭仲明161.丹巴县:东谷乡,东北坡林下溪边,海拔m,-08-22,洪德元,罗毅波和何永华(PE)。

B四川牡丹圆裂亚种

三回复叶,对生,小叶数多19-39,阔卵形至倒卵形,多羽状浅裂,先端急尖,基部楔形至圆钝,羽状网脉;花单生枝顶,淡粉色至粉红色,瓣基部具白色斑块,花瓣两轮约10-11枚,顶端呈不规则波状,中央或具凹缺刻;花盘白色,革质,半包至全包心皮,心皮多3-4枚,罕见5,无毛,柱头反卷,黄色,雄蕊多数,花丝白色,花药黄色;蓇葖果,黄绿色,或着红色晕,无毛;种子无毛,黑色。花期5月,果期8月下旬至9月。

标本引证:

四川省茂县:凤仪区渡口山区,潮湿的灌木林中,海拔1m,-06-27,廖文法(SM);城北,阳坡灌丛悬崖附近,海拔m,-08-06,裴颜龙911;生态站下大沟,花岗岩灌丛中,海拔m,-08-15,洪德元,罗毅波和何永华95(PE);南新乡文镇村后山,西坡灌木丛中,海拔1m,-08-17,洪德元,罗毅波和何永华(PE);城旁水溪后沟,海拔m,-05-20,潘开玉和何永华(PE);生态站下面小沟,海拔1m,-05-20,潘开玉和何永华96(PE);太平乡沙湾叠溪海子旁,悬岩灌丛中,海拔m,-08-12,何永华1(PE);南新镇绵撮沟,海拔m,6-07-24,王益WY-MXP(PE).理县:下维官沟,灌木林中,海拔m,-09-09,代天伦,汤国华和李汝惠理县64-10(SM);南山,东南坡灌丛,海拔m,-08-06,裴颜龙911;城边大坪,西北坡灌木丛,海拔m,-08-18,洪德元,罗毅波和何永华(PE);朴头乡一颗印村,北坡林下,海拔1m,-08-18,洪德元,罗毅波和何永华(PE);朴头乡一颗印村,一颗印河边,海拔m,-08-18,洪德元,罗毅波和何永华(PE);朴头乡四南村,海拔m,6-07-25,王益WY01-LXP(PE)。松潘县:镇江关,海拔m,-08-12,何永华112(PE)。黑水县:色尔古,-09-28,徐智明黑水64-(SM);色尔古乡色尔古村,河西东坡灌丛中,海拔2m,-08-16,洪德元,罗毅波和何永华97(PE)。汶川县:龙溪乡胜利大队巴寺小队背后山上,山坡岩石上,海拔2m,-09-30,代天伦,汤国华和李汝惠汶川64-7(SM);黄村沟,阳坡,海拔m,-08-06-17,裴颜龙9(PE)。

(2)发现过程及地理分布

年,H.Handel-Mazzetti()根据瑞典植物学家H.Smith采自四川省马尔康市卓斯甲的标本发表了新种P.de   

《中国植物红皮书》(傅立国和金鉴明,)、《中国物种红色名录》(汪松和解焱,)、《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(环境保护部和中国科学院,)及洪德元等()均将四川牡丹两个亚种濒危等级评估为濒危(EN),我们赞同他们的观点。

四川牡丹模式亚种

A:生境;B:居群;C:实生幼苗;D:开花植株;E:花;F:叶片;G:结实植株;H:菁荧果;I、J:种子;K:根系(拍摄地:四川省马尔康市脚木足乡)

四川牡丹圆裂亚种

A:结实植株;B:开花植株;C、D、E:三种颜色的花;F:种子;G:苞片、萼片、雄蕊、花盘及心皮;H:花瓣(拍摄地:陕西省杨凌西北农林科技大学)

6、紫牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约0.5-1.8m,二年生枝表皮脱落,老茎灰褐色,根纺锤状加粗,肉质,兼具种子繁殖和营养繁殖。二回三出羽状复叶,对生,小叶羽状深裂至全裂,裂片披针形至卵披针形,多数全缘,罕有裂,先端急尖或渐尖,羽状网脉;每枝着花2-5朵,生于枝顶和叶腋处,红色至紫红色,花瓣两轮8-15枚,稍皱,顶端偶具缺刻;花盘基部淡黄绿色,肉质,上部齿裂,淡绿色或着红色晕,包裹心皮基部,心皮4-8枚,罕见3和8,无毛,柱头紫红色,雄蕊多数,花丝紫红色,花药表皮紫红色,总苞常宿存;蓇葖果,绿色或带紫红色晕,无毛;种子无毛,黑色。花期5月,果期7-8月。

标本引证:

云南省丽江市:玉龙雪山云杉坪,云杉原始森林,海拔3m,-05-30,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE);玉龙山干河玉龙山黑水河左坡,山坡公路边,海拔m,-05-10,云南省热带生物资源综合考察队26(PE);雪松村东边,-05-04,赵致光71(PE),玉龙雪山蚂蝗坝至乌头地,杂木林下草坡,海拔-3m,-10-18,杨增宏和蔡有昌(PE)。玉龙山干河坝,云南省松高山栎林,海拔m,-06-07,青藏队(PE);BelowYlongSnowRange,Ganheba,Limestone,mountain bottom,海拔m,-05-30,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H-9(PE);BelowYlongSnowRange,Baishui,SparsePinusdensataforest,limestone,海拔2m,-05-30,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE);BetweenShi-kootoMo-s-chi,hillsidc,-05-26,R.C.Ching(PE).鹤庆县:海拔m,-08-29,秦仁昌(PE);白崖沙溪,草坡,海拔0m,-09-06,秦仁昌(PE).香格里拉:Paiti,林缘,海拔3m,-05-25,T.T.Yu(PE);中甸哈巴山龙万边附近,云杉林边,海拔3m,-08-21,中甸队(PE).永宁县:shi-ze-shan,amongthickets.海拔2m,-05-09,T.T.Yu(PE).

(2)发现过程及地理分布

年,法国植物学家A.Franchet根据传教士Delavay采自云南省丽江市的标本发表了新种P.delavayiFranch.(Franchet,),方文培()称其中文名为野牡丹,也叫德式牡丹或紫牡丹,同时他报道该种还分布于四川省西南部及云南省东北和西北部。我们查看了方文培先生文章中引证的标本,分布地有四川省木里藏族自治县、西藏自治区察阳县察瓦龙乡、云南省宁装县永宁乡、丽江、鹤庆、大理、贡山、德钦、中甸,但并未见有产自云南东北部的标本,或许是方文培先生并未在此文章引证采自该区域的标本。后来多本牡丹专著中有关紫牡丹的产地均引自方文培先生的报道。

-年间研究人员曾多次在云南进行考察,调查中发现规模最大的紫牡丹居群位于香格里拉市普达措国家公园,居群植株沿干枯的河道及边缘山坡呈带状分布,长约1km,生长于灌丛及针叶疏林下。植株以种子繁殖为主,种群年龄结构合理,除自然死亡外未见有人为采挖迹象。据文献(李嘉珏,5;李嘉珏等,;王莲英,)报道西藏自治区东南部扎囊有紫牡丹分布,但是我们在调查中并未见到,同时据曾秀丽研究员(西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所,个人交流)和陈德忠老师(个人交流)调查西藏自治区并无紫牡丹分布。我们在西藏自治区林芝地区调查时认识了从事中药材生意的白章洪先生,白先生常年在藏区收药材,对各种可入药的植物分布较为了解。据白先生讲,他在山南地区错那县勒布沟见过紫牡丹,有待进一步考察。

现存的紫牡丹主要分布在云南省西北部的丽江市和香格里拉市0-m的山地灌木丛及针叶林中,我们认为该种应为近危(NT)物种。

紫牡丹

A:生境;B:居群;C、D:实生幼苗;E:二年生茎;F:花;G:宿存的总苞;H:菁葖果;I:种子;J:叶片;K:根系(拍摄地:A、B、C、E、G、J:云南省香格里拉市普达措国家公园;D、I:云南省丽江市文笔山,F、H、K-云南省玉龙县大具乡)

7、狭叶牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约1.0m,老茎灰褐色,根纺锤状加粗,肉质,兼具种子繁殖和营养繁殖。二回三出羽状复叶,对生,小叶羽状深裂至全裂,裂片线形至披针形,多数全缘,先端急尖或渐尖,羽状网脉;每枝着花1-3朵,生于枝顶和叶腋处,红色至紫红色,花瓣两轮8-10枚,顶端偶具缺刻;花盘淡黄绿色,肉质,上部齿裂,淡绿色着红色至紫红色晕,包裹心皮基部,心皮2-3枚,罕见1,无毛,柱头紫红色,雄蕊多数,花丝紫红色,近顶部淡黄色,花药黄色;蓇葖果,绿色,无毛;种子无毛,黑色。花期5月,果期8月。

标本引证:

四川省雅江县:60kmMotorwayConservingStation(5kmeastofCity),Nslopehalf-stabledebrisalongmotorway,海拔m,-08-25,洪德元,罗毅波和何永华(PE);NiriTownship,BajiaolouVillage,limestoneor页岩,foothillofNslope,nearthevillage,sparsethickets,海拔2m,-08-24,洪德元,罗毅波和何永华(PE).道孚县:MaziTownship,BonlongVillage(16kmfromtoLuhvo),limestone,nearthevillage,ontheedgeofPiceaforest,sparsethickets,海拔0m,-08-23,洪德元,罗毅波和何永华(PE).盐源县:ZuosuoTownship,limestone,sparsePinusdensata-Quercusgillianaforest,SWslope,海拔2m,-06-01,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE).

云南省宁蒗县:HillsaroundYungning,-00-00,GeorgeForrest3(PE).丽江:下坪子,underPinusforest,海拔2m,T.T.Yu(PE);Wen-pe-shan,underwoods,海拔2m,-04-12,T.T.Yu(PE);玉龙山干海子,林下,海拔3m,-05-01,川滇黔接壤分队(PE).

(2)发现过程及地理分布

年,RehderandWilson()以Wilson采自四川省康定县西部的标本共同发表了P.delavayi的一个变种P.delavayivar.angustilobaRehderetE.H.Wilson;年Komarov()根据Potanin年采自四川省雅江县的标本发表了新种P.potaniniiKomarov。Stern()查阅了P.delavayivar.angustiloba的模式标本,将该变种作为P.potanini的异名,方文培()认同Stern的分类,并且他报道该种还分布于四川省木里县和云南省丽江县。

现保存于标本馆中的狭叶牡丹基本上都被标注为P.delavayi,由于年代长久,我们只能根据叶形特征识别出部分狭叶牡丹的标本,这些标本不全采自雅江县,可见前人在四川省其他地区和云南省部分地区还是发现有狭叶牡丹分布的。至于为何现在仅报道雅江有狭叶牡丹分布,我们推测主要原因是多数研究人员参考洪德元先生的分类系统,将狭叶牡丹作为滇牡丹处理。紫牡丹与狭叶牡丹叶片差异明显,但不能单纯以叶片形态为判断依据,我们曾在丽江文笔山见过小叶呈狭披针形的紫牡丹植株,除了叶片差异外二者在花器官性状上也有较大差异。紫牡丹叶心皮数2-8(罕见2),花药表皮红色,花丝红色;而狭叶牡丹心皮数2-3(罕见1),花药表皮黄色,花丝由浅红色过渡到黄色。

《中国牡丹品种图志》(王莲英,)及《中国牡丹》(李嘉珏等,)中记载狭叶牡丹在四川省雅江县、巴塘县、道孚县、康定县以及云南省昆明市及嵩明县、丽江市、中甸一带的山地灌丛中也有分布。我们实地调查中仅在雅江县八角楼乡0-3m的山坡灌丛及林下发现有狭叶牡丹分布,杨勇等(b)、何丽霞(个人交流)及陈德忠(个人交流)同样只在雅江八角楼乡见过狭叶牡丹,因此我们认为该种应为极危(CR)物种。同时我们在调查中部分狭叶牡丹生境已遭到人为破坏,河道中随处可见被采挖丢弃的狭叶牡丹植株。

狭叶牡丹

A:生境;B:居群;C:居群;D:实生幼苗;E:花;F:叶片;G:根出条繁殖;H、I:蓇葵果;J:种子(拍摄地:四川省雅江县)

8、黄牡丹

(1)植物学特征

落叶灌木,成年植株高约0.5-1.6m,老茎灰褐色,根纺锤状加粗,肉质,兼具种子繁殖和营养繁殖。二回三出羽状复叶,对生,小叶羽状深裂至全裂,裂片披针形至卵披针形,多数全缘,罕有裂,先端急尖或渐尖,羽状网脉;每枝着花1-4花,生于枝顶和叶腋处,有纯白、黄白、黄绿、纯黄类型,花瓣基部无斑或有斑,斑色从淡红色过渡到棕红色,花瓣两轮9-13枚,顶端偶具缺刻;花盘基部淡绿色,肉质,上部齿裂,淡黄色或着红色晕,包裹心皮基部,心皮2-5枚,无毛,柱头淡黄绿色或着紫红色晕,雄蕊多数,花丝白色至紫红色,花药表皮黄色或橘黄色;蓇葖果,绿色或带紫红色晕,无毛;种子无毛,黑色。花期4-5月,果期7-8月。

标本引证:

云南省德钦县:明永冰川峡谷,林下湿润地,海拔2m,-05-18,周世良(PE);Benzilan,3kmWofSusongVillage,Nslope,youngforestofPinus,海拔2-3m,-06-04,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H97(PE);云峰区,石砾地,海拔0m,-06-11,姜恕等(PE).昆明市:WestHills,Exposedlimestone,inthickets,海拔m,-05-23,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE);西山,山坡土山,海拔3m,-10-25,邱炳云(PE);东川市因民镇槽子街头顶,高山杂林背阴下,海拔2-0m,蓝顺彬(PE);三清阁至石头山,-07-15,Tchen-NgoLiou(PE);三清阁石头山顶,海拔m,-05-20,Tchen-NgoLiou(PE);龙门以上近顶至顶,海拔-m,-05-17,洪德元PB87(PE).澄江县:梁王山,limestone,mountainsummitthickets,海拔2m,-05-24,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE).禄劝县:二区鹅毛乡单干山,干燥石山斜坡,海拔2m,-11-01,毛品一(PE);五区新明乡老莺崖,斜坡湿润疏林中,海拔3m,毛品一(PE).香格里拉:中甸哈巴,云杉林边,海拔3m,-08-21,中甸队(PE);Zhongdian,23kmfromZhongdiantoDeqen,HalaVillage,Limestone,sparsethickets,海拔3-3m,-06-03,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H-6A(PE);中甸,土管村,林下,海拔2m,-06-11,青藏队(PE).维西傈僳族自治县:Teng-tze-lan,-05-10,T.T.Yu(PE);白芒玉山东坡,高山栎林缘,海拔-m,北京新横断山队(PE).兰坪县:林场小盐井石山,山坡灌丛,海拔3m,-06-29,北京新横断山队(PE);Chungtien,Chihren,Mt.grassyslope,海拔m,-05-12,T.T.Yu(PE).大理市:应乐峰山顶,-06-00,王汉臣(PE);Mt.Cangshan,Huadianba,OppositetheMedicalFarm,W.slope,limestone,海拔m,-05-26,洪德元,潘开玉,虞泓和戴波H(PE).景东县:underwoods,海拔m,-05-20,T.T.Yu(PE);山峰路边,海拔2m,-09-26,T.T.Yu70(PE).

四川省木里藏族自治县:Chai-wu,amongthickets,海拔m,-05-22,T.T.Yu(PE);Ya-Lien-Tsa沟中,海拔0m,-09-03,T.T.Yu(PE);

西藏自治区林芝市:八一镇,JuemuValley,nearBayiTown,atthemouthofJuemuValley,nearabigpeachtree,海拔m,-05-24,洪德元,罗毅波和张树仁H96(PE);八一镇,GengzhangLongbaValley,XituanVillage,40kwWofBayiTown,onruinsofXituanVillageTemple,海拔3m,-05-23,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);NyingchiTown,rightfrontoftheVeterinaryStation,SWslope,海拔m,-05-25,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);BetweenBayiTown&NyingchiTown,ZanbaVillage,amongshrubswithsparsetrees,海拔0m,6-05-17,洪德元,周志钦和徐阿生H(PE).波密县:GuxiangTownship,GuxiangVillage,NofParongZangboRiver,nearthevillage,insparsewoods,海拔m,-05-26,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);GuxiangTownship,海拔m,6-05-08,洪德元,周志钦和徐阿生H(PE);SumzomTownship,TiesuoBridgeVillage,SEofSumzomRiver,nearthevillage,onslopewithsparseshrubs,海拔3m,-05-27,洪德元,罗毅波和张树仁96(PE);SumzomTownship,Sumzom,SofRiver,海拔3m,6-05-19,洪德元,周志钦和徐阿生H(PE);嘎郎村,林中,-05-12,钟补求(PE).察隅县:察瓦龙督拉,meadowinravine,海拔2m,-08-00,王启无(PE);察瓦龙松塔王山,山坡林下,海拔2-3m,-06-26,青藏队(PE);日东公社西扎至达红,山坡云杉林下,海拔3m,-09-27,青藏队(PE);古井区附近,山坡草丛草地,海拔3m,-08-14,倪志诚,汪永泽,次多和次旦(PE).

(2)发现过程及地理分布

P.luteaDelavayexFranch.同样由A.Franchet根据传教士Delavay采自云南的标本于年发表,但其模式标本采自洱源县(Franchet,),方文培()称其中文名为黄牡丹。黄牡丹种下类型相当丰富,包括棕斑黄牡丹P.luteavar.brunnea、矮黄牡丹P.luteavar.humilis、金莲牡丹P.luteavar.trollioides、银莲牡丹P.luteavar.alba等多个变种,其花色有纯白、黄白、黄绿、纯黄类型,花瓣基部由无斑到斑几乎和花瓣一样大,斑色从淡红色过渡到棕红色。我们在调查中发现香格里拉哈拉村及汤堆村存在着花色类型复杂的居群,其花色从深红色过渡至纯黄色,我们推测是由于此地同时分布着紫牡丹和黄牡丹,二者不断自然杂交产生了各种过渡花色的类型。

年春季我们在禄劝县屏山镇、崇德乡、茂山镇调查,当地山区开垦至山腰以上,自然生境破坏十分严重,并未见有黄牡丹,但据当地人介绍有人在云龙乡云龙湾水库附近山区见过黄牡丹,有待进一步调查。年,我们及课题组成员在云南省兰坪县调查时认识了当地黄牡丹花茶企业负责人和建平先生,据他介绍兰坪县雪邦山、龙塘山、黄山、象图山、三山,维西县,德钦县梅里雪山等地均有大量的黄牡丹分布,除了花色纯黄类型外,还有纯白花及黄花具色斑类型(银莲牡丹和棕斑黄牡丹)。在和先生的带领下我们参观了他企业的种植基地,见到了数千株由原生地引种的黄牡丹,甚至还见到了由西藏自治区林芝市引种的大花黄牡丹。和先生介绍说黄牡丹泡茶香味浓郁,色泽靓丽,市场前景很大,但由于种子繁殖较慢,为了跟上市场需求,可能在接下来的几年内会再引种一部分野生植株。关于西藏境内分布的黄牡丹报道较少,根据前人标本上所记载的分布信息,我们仅在察隅县上察隅镇发现了少量黄牡丹植株。或许是标本年代久远,有分布地记载的植株已遭人为破坏,但我们觉得还是我们的调查不够细致,仍有待进一步调查。同样据白章洪先生介绍,他在察隅县下察隅镇与缅甸交界处、墨脱县城边坡地以及错那县麻玛门巴民族乡都见过黄牡丹。

黄牡丹是肉质花盘亚组中分布最广的野生种,据我们实地调查,在云南中部(昆明市、澄江)、西北部(大理市、剑川县、香格里拉、兰坪白族普米族自治县),西藏东南部(察隅)等地-m的山地灌丛及草甸中均有分布,我们认为该种应为易危(VU)物种。

黄牡丹

A:生境;B:开花植株;C:单枝上4个菁葖果;D:叶片;E:蓇葖果;F:种子;G:根出条繁殖;H:生苗具纺锤状加粗的根(拍摄地:A、C、D、E-云南省兰坪县通甸镇;B、G、F、H-云南省澄江县)

黄牡丹不同居群花的变异

(拍摄地:A-云南省香格里拉市尼西乡;B-云南省剑川县;C-西藏自治区察隅县;D-云南省澄江县;E、F-云南省兰坪县石登乡;G-云南省兰坪县碧罗雪山;H、1-云南省兰坪县通向镇)

9、大花黄牡丹

(1)植物学特征

落叶大灌木,成年植株高约1.5-3.5m,老茎灰褐色,片状剥落,根肉质,专性种子繁殖,根基部产生大量萌蘖枝。二回三出羽状复叶,对生,小叶羽状浅裂至深裂,裂片卵披针形至卵形,全缘,先端渐尖,羽状网脉;每枝着花3-4花,生于枝顶和叶腋处,纯黄色,花瓣基部无斑,花瓣两轮9-11枚,顶端具多数缺刻;花盘基部淡黄绿色,肉质,上部齿裂,淡黄色,包裹心皮基部,心皮1枚,罕见2,无毛,柱头淡黄绿色,雄蕊多数,花丝黄色,花药表皮黄色;蓇葖果,无毛;种子无毛,黑色。花期5月底至6月初,果期9月。

标本引证:

西藏自治区隆子县:加玉乡,山坡林下,海拔m,-07-03,青藏补点(PE).米林县:南光沟,沟谷路边,海拔m,-04-20,王金亭,武田义明(PE);SofYarlungZangboRiver,8kmWofMailingBridge,atthefootofNslope,granite,secondforestafterdeforestation,海拔0m,-05-24,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);NanyiTownship,NanyiValley,SofYarlungZhangboRiver,granite,insparsewoods,海拔m,-05-29,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);ZhareTownship,CaimuVillage,NofYarlungZhangboRiver,atthefootofSslope,2kwWofYarlungZangboBridge,granite,undertheforest,海拔m,-05-24,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);No.5RoadPreservationStationofBa-MiMotorway,海拔m,-09-27,洪德元,徐阿生H(PE);南伊乡Zagangling,海拔0-m,-09-16,洪德元,徐阿生H(PE);BetweenGanggaandMailing,SofYalungZangboRiver,海拔0m,6-05-17,洪德元,徐阿生H(PE);NofYarlungZangboRiver,5kmEoftheGangaBridge,nearvillage,onthesidesofasmallirrigationcanal,intheforest,海拔2m,-05-24,洪德元,罗毅波和张树仁H(PE);Gangga,4kmEofGanggaBridge,海拔2m,6-05-17,洪德元,徐阿生H(PE).

(2)发现过程及地理分布

年,英国植物学家F.C.Stern和G.Taylor共同发表了牡丹组的一个变种P.luteavar.ludlowiiSternetTaylor,即大花黄牡丹,其模式标本来自中国西藏自治区米林雅鲁藏布江河谷中采集的种子实生繁殖的植株。年,洪德元将大花黄牡丹提升到种的等级,并报道其仅分布于林芝、米林及隆子县疏林灌丛中(Hong,b),但据他最近的调查表明该种仅存6个居群,一半在米林县,一半在隆子县(洪德元等,).近年来,涉及大花黄牡丹分布信息的文献较多,但报道的分布地大多集中在林芝和米林(唐琴,2;苏建荣等,;邢震等,7;杨翔,),张蕾(8)曾报道隆子县准巴乡海拔m的坡地田埂处有大花黄牡丹分布,自然生境遭人为破坏严重,曾秀丽等()也报道在山南地区隆子县有大花黄牡丹分布,但遗憾的是她们并未公布详细的分布信息。

年,我们及课题组成员赴西藏自治区林芝地区调查,在林芝县(现林芝市巴宜区)及米林县的雅鲁藏布江河谷中发现了多个野生大花黄牡丹居群。我们在调查时正值米林县“黄牡丹文化节”开幕,我们了解到当地人所谓的黄牡丹即是大花黄牡丹。同时据白章洪先生介绍,往年文化节开幕式主会场都设在大花黄牡丹分布密度最大、面积最广的扎贡沟(南伊沟的支沟),但今年米林县政府因景区门票收入分成问题暂时关闭了南伊沟景区,因而将主会场设在了工布庄园希尔顿酒店(米林县米林镇热嘎村)。我们在希尔顿酒店后山坡上见到了大量野生植株以及移栽的成年植株,同时在酒店内绿地中也见到了少量移栽的植株。在米林县扎西绕登乡彩门村(机场对面)我们见到了沿拉林铁路零星分布的大花黄牡丹,其生境破坏很严重,我们推断是由于修建铁路所导致的。在扎西绕登乡多卡村色苏庄园内我们也见到了少量的大花黄牡丹,部分植株是移栽的,但仍有少量野生植株,受保护程度较好。

据我们实地调查,林芝县的大花黄牡丹主要分布在米瑞乡(米娘麦村、曲尼贡嘎村、朗乃村、米瑞村),其中规模最大的居群位于米娘麦村,沿河流、山谷呈带状分布,长度达2公里。据当地药农讲,年前大花黄牡丹大量被挖掘用于贩卖丹皮,但近些年由于丹皮价格较低以及政府对大花黄牡丹保护力度加大,当地人已经很少采挖,偶尔采挖至庭院观赏,我们在米瑞村的公路旁也见到了做绿化用的大花黄牡丹。我们在大花黄牡丹分布区调查过程中发现植株5年生左右茎秆大量死亡,经年累月,成年植株往往呈现上部枝繁叶茂,下部枯枝丛生现象,我们推测这可能与大花黄牡丹茎秆生长量较大,营养不能及时供应有一定关系。同时我们在调查中还发现大花黄牡丹仅靠种子繁殖,各居群均有大量实生幼苗,植株不具地下茎或根出条现象,但会从植株枯死茎秆基部萌发新枝。大花黄牡丹花盘具蜜腺,会吸引蚂蚁等昆虫采食,在采食过程中顺带完成授粉过程。

综上,现存的大花黄牡丹主要分布在西藏自治区东南部隆子、米林及林芝地区海拔2-m的山坡灌丛中。《中国物种红色名录》(汪松和解焱,)和《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(环境保护部和中国科学院,)将大花黄牡丹评估为濒危(EN)物种,但洪德元等()将该种定为易危(VU)物种,我们赞同后者的观点。

大花黄牡丹

A:生境;B:居群;C:个体自我更新;D:花;E:花盘及心皮;F:片状脱落的茎皮;G:萌蘖枝;H:叶片;I:种子;J:实生幼苗(拍摄地:西藏自治区林芝市米瑞乡)

牛立新教授近影

作者:张延龙,牛立新,张庆雨,张晓骁《中国牡丹种质资源》(中国林业出版社,)

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